四、大脑皮层的感觉分析功能
(一)大脑皮层的结构特点与分区
人类大脑皮层内神经元的数量极大,有人估计约为140亿个,其类型也很多,神经元之间具有复杂的联系。但是,各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的,而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮层比较简单,一般只有三层:①分子层;②锥体细胞层;③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层,具有六层:①分子层;②外颗粒层;③外锥体细胞层;④内颗粒层;⑤内锥体细胞层;⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构,但不同区域各层的相应厚度并不相同,其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。根据神经元成分与结构特征,可以把大脑皮层分成很多区,例如有人把它分成52个区。
对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出,皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位,称为感觉柱(sensory column)。这种柱状结构的直径为200-500μm,垂直走向脑表面,贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能,例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后,这些神经元发生放电的潜伏期很接近,仅相差2-4ms;说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替;亦说明同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单位,传入冲动先进入第四层,并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布,最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用;因此一柱发生兴奋活动时,其相邻细胞柱就受抑制,形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点,在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在。